Kāda ir atšķirība starp glikolīzi un glikogenolīzi? RAKSTU REAKCIJAS IZGLĪTĪBAS VIENĪBU 6-GLOKOZES FOSFĀTS.

Glikolīze ir fermentatīvs anaerobais process, kas nav hidrolītiski sadalās ogļhidrātu (glikoze) uz pienskābi. Sniedz enerģiju šūnai ar nepietiekamu skābekļa padevi. Tas ir vienīgais process, kas piegādā enerģiju obligātajos anaerobos. Aerobos apstākļos glikolīze notiek pirms elpošanas - ogļhidrātu oksidatīvais sadalījums līdz CO2 un H2O. Glikolīze notiek šūnas citoplazmā. Glikolīzes gala produkts ir pienskābe. ATP veidojas glikolīzes laikā. Kopējo glikolīzes vienādojumu var attēlot šādi:

C6H12O6 + 2 ADP + Fn 2CH2CH (OH) COOH + 2 ATP + 2H2O

Glikozes pienskābe

Glikolīzes procesā papildus glikozei var iesaistīties arī citas heksozes (mannoze, galaktoze, fruktoze), pentoze un glicerīns. Tātad, glikolīze ir ne tikai galvenais glikozes izmantošanas veids šūnās, bet arī unikāls veids, jo tas var izmantot skābekli, ja tas ir pieejams (aerobie apstākļi), bet tas var turpināties arī bez skābekļa (anaerobos apstākļos).

Glikogenolīze ir glikolīzes process dzīvniekiem, kuros substrāts kalpo glikogēns. Glikogenolīzes procesā, nevis divos, bet trīs ATP molekulās uzkrājas augstas enerģijas savienojumu veidā (ATP netiek izlietots glikozes-6-fosfāta veidošanai). Šķiet, ka glikogenolīzes energoefektivitāte ir nedaudz augstāka, salīdzinot ar glikolīzes procesu, bet šī efektivitāte tiek realizēta tikai aktīvā fosforilāzes klātbūtnē a. Jāatceras, ka fosforilāzes aktivizācijas procesā b tiek patērēts ATP. Glikogēna fosforolītiskā šķelšanās glikozes-1-fosfātā notiek fosforilāzes enzīma ietekmē.

Cell Biology.ru

Rokasgrāmata

Atsauksmes: 126
Personības: 12
Bloga ieraksti: 13
Ziņas: 16

Glikolīze, glikogenolīze, glikoneogēze

Glikolīze ir ogļhidrātu (glikozes) nehidrolītiska sadalīšanās ar pienskābi. Sniedz enerģiju šūnai ar nepietiekamu skābekļa padevi.
Glikolīze ir vienīgais process, kas piegādā enerģiju obligātajos anaerobos. Aerobos apstākļos glikolīze notiek pirms elpošanas - ogļhidrātu oksidatīvais sadalījums līdz CO2 un H2O.
Glikolīze notiek šūnas citoplazmā.
Glikolīzes procesā papildus glikozei var iesaistīties arī citas heksozes (mannoze, galaktoze, fruktoze), pentoze un glicerīns.
Glikogenolīze - glikolīzes process dzīvniekiem, kuros substrāts ir glikogēns. Glikogenolīzes procesā viena glikozes molekulas sadalīšanās laikā muskuļos tiek veidotas 3 ATP molekulas.
Visas glikolīzes reakcijas ir atgriezeniskas, izņemot pirmo, trešo un desmito. Trešā reakcija ierobežo glikolīzes ātrumu, fosfofruktokināzes aktivitāti pastiprina AMP un ADP, un to inhibē ATP.
un citronskābe.
Gluconeogenesis ir glikozes veidošanās process no ne-ogļhidrātu prekursoriem. Gluconeogenesis tiek realizēts, pārveidojot lielāko daļu glikolīzes stadiju.

Glikolīze un glikogenolīze

Anaerobos apstākļos glikolīze ir vienīgais enerģijas piegādes process dzīvnieka ķermenī. Pateicoties glikolīzes procesam, cilvēka ķermenis un dzīvnieki var veikt noteiktu laika periodu vairākām fizioloģiskām funkcijām skābekļa deficīta apstākļos. Tajos gadījumos, kad glikolīze notiek skābekļa klātbūtnē, viņi runā par aerobo glikolīzi. (Aerobos apstākļos glikolīzi var uzskatīt par pirmo glikozes oksidācijas posmu līdz šī procesa gala produktiem - oglekļa dioksīdu un ūdeni.)

Pirmo reizi termins “glikolīze” 1890. gadā lietoja Lepīnu, lai atsauktos uz glikozes zuduma procesu asinīs, kas izņemtas no asinsrites sistēmas, tas ir, in vitro.

Vairākos mikroorganismos procesi, kas līdzīgi glikolīzei, ir dažādi fermentācijas veidi.

Glikolīzes reakciju, kā arī to starpproduktu secība ir labi pētīta. Glikolīzes procesu katalizē vienpadsmit fermenti, no kuriem lielākā daļa ir izolēti viendabīgā, kristāliskā vai ļoti attīrītā veidā un kuru īpašības ir pietiekami izpētītas. Ņemiet vērā, ka glikolīze notiek šūnas hialoplazmā. Cilnē. 27 attēloti dati par anaerobās glikolīzes ātrumu dažādos žurku audos.

Pirmā enzimātiskā glikolīzes reakcija ir fosforilēšana, t.i., ortofosfāta atlikuma ATP pārnešana uz glikozi. Reakciju katalizē heksokināzes enzīms:

Glikozes-6-fosfāta veidošanās heksokināzes reakcijā ir saistīta ar ievērojamas sistēmas brīvās enerģijas daudzuma atbrīvošanu, un to var uzskatīt par praktiski neatgriezenisku procesu.

Heksokināzes enzīms spēj katalizēt ne tikai D-glikozes, bet arī citu heksozu, jo īpaši D-fruktozes, D-mannozes uc, fosforilāciju.

Aknās papildus heksokināzei ir arī glikokināzes enzīms, kas katalizē tikai D-glikozes fosforilāciju. Šī enzīma muskuļu audos nav (skatīt. Aknu loma ogļhidrātu vielmaiņā).

Otrā glikolīzes reakcija ir glikozes-6-fosfāta konvertēšana ar heksozes fosfāta izomerāzes enzīma iedarbību uz fruktozi-6-fosfātu:

Šī reakcija notiek viegli abos virzienos un neprasa nekādu kofaktoru klātbūtni.

Trešajā reakcijā iegūtais fruktozes-6-fosfāts atkal tiek fosforilēts ar otro ATP molekulu. Reakciju katalizē fosfruktokināzes enzīms:

Šī reakcija ir praktiski neatgriezeniska, līdzīga heksokināzei, tā notiek magniju jonu klātbūtnē un ir lēnāk notiekošā glikolīzes reakcija. Faktiski šī reakcija nosaka glikolīzes līmeni kopumā.

Fosfofrukokināze ir viens no allosteriskajiem fermentiem. To inhibē ATP un stimulē ADP un AMP. (Fosfofruktokināzes aktivitāti inhibē arī citrāts. Ir pierādīts, ka diabēta, bada un dažu citu apstākļu gadījumā, kad tauki tiek plaši izmantoti kā enerģijas avots, citrāta saturs audu šūnās var palielināties vairākas reizes. Šādos apstākļos citronskābes fosfofruktokināze ir strauji inhibēta.). Pie nozīmīgām ATP / ADP attiecības vērtībām (kas tiek sasniegtas oksidatīvās fosforilācijas procesā), fosfofruktokināzes aktivitāte tiek inhibēta un glikolīze palēninās. Gluži pretēji, samazinot šo attiecību, palielinās glikolīzes intensitāte. Tādējādi, nestrādājošajā muskuļos, fosofrukokināzes aktivitāte ir zema, un ATP koncentrācija ir salīdzinoši augsta. Muskulatūras darba laikā ir intensīvs ATP patēriņš, un palielinās fosfofruktokināzes aktivitāte, kā rezultātā palielinās glikolīzes process.

Ceturto glikolīzes reakciju katalizē aldolāzes enzīms. Šī enzīma ietekmē fruktozes-1,6-difosfāts ir sadalīts divās fosfotriozēs:

Šī reakcija ir atgriezeniska. Atkarībā no temperatūras līdzsvars tiek noteikts citā līmenī. Kopumā, paaugstinoties temperatūrai, reakcija pāriet uz lielāku triozes fosfātu veidošanos (dioksiacetona fosfātu un gliceraldehīda-3-fosfātu).

Piektā reakcija ir triazofosfāta izomerizācijas reakcija. Šo reakciju katalizē enzīms triosofosfāta izomerāze:

Šīs izomerāzes reakcijas līdzsvars tiek pārvietots uz dihidroksiacetonfosfātu: 95% dihidroksiacetonfosfātu un apmēram 5% gliceraldehīda-3-fosfātu. Tomēr turpmākajās glikolīzes reakcijās var iekļaut tikai vienu no diviem veidotiem triosfosfātiem, proti, gliceraldehīda-3-fosfātu. Tā rezultātā, tālāk transformējot fosfo-triozes aldehīda formu, dihidroksiacetona fosfāts tiek pārveidots par gliceraldehīda-3-fosfātu.

Gliceraldehīda-3-fosfāta veidošanās, pabeidzot glikolīzes pirmo posmu. Otrais posms ir vissarežģītākā un svarīgākā glikolīzes daļa. Tas ietver redoksreakciju (glikolītiskā oksidēšanās samazināšana), kas savienots ar substrāta fosforilāciju, kuras laikā veidojas ATP.

Sestajā gliceraldehīda-3-fosfāta reakcijā fermenta gliceraldehīda fosfāta dehidrogenāzes (3-fosfoglicerīda aldehīda dehidrogenāzes) klātbūtnē, koenzīms NAD un neorganiskais fosfāts tiek pakļauts īpašai oksidācijai, veidojot 1,3-difosoglicerīnskābi un samazinot HA formu.₂). Šo reakciju bloķē jods vai bromacetāts, tas notiek vairākos posmos. Kopumā šo reakciju var attēlot šādi:

1,3-difosoglicerīnskābe ir augstas enerģijas savienojums. Gliceraldehīda-fosfāta dehidrogenāzes darbības mehānisms ir šāds: neorganiskā fosfāta klātbūtnē NAD darbojas kā ūdeņraža akceptors, kas tiek atdalīts no gliceraldehīda-3-fosfāta. Izglītības procesā NADH₂ gliceraldehīda-3-fosfāts saistās ar fermentu molekulu ar pēdējo SH-grupu. Iegūtā saite ir bagāta ar enerģiju, bet tā ir trausla un sadalās neorganiskā fosfāta ietekmē. Tas veido 1,3-difosoglicerīnskābi.

Septītajā reakcijā, ko katalizē fosfoglicerāta kināze, ar enerģiju bagāti fosfātu atlikumi (fosfātu grupa 1. pozīcijā) tiek pārnesti uz ADP, veidojot ATP un 3-fosficiklīnskābi (3-fosfoglicerātu):

Tādējādi divu fermentu (gliceraldehīda fosfāta dehidrogenāzes un fosfoglicerāta kināzes) iedarbības dēļ gliceraldehīda-3-fosfāta aldehīda grupas oksidēšanas laikā atbrīvotā enerģija uz karboksilgrupu tiek uzglabāta ATP enerģijas formā.

Astotajā reakcijā notiek atlikušās fosfātu grupas molekulārā pārnešana un 3-fosfoglicerīnskābe tiek pārvērsta par 2-fosfoglicerīnskābi (2-fosfoglicerātu).

Reakcija ir viegli atgriezeniska, notiek Mg 2+ jonu klātbūtnē. Enzīmu kofaktors ir arī 2,3-difosoglicerīnskābe, tāpat kā fosfoglukomutāzes reakcijā, kofaktora lomu veica ar glikozes-1,6-difosfātu:

Devītajā reakcijā 2-fosfoglicerīnskābe ūdens molekulas sadalīšanas rezultātā pārvēršas fosfololpiruvīnskābē (fosfoenolpiruvātu). Šajā gadījumā fosfāta saite 2. pozīcijā kļūst par augstu enerģiju. Reakciju katalizē enzīmu enolāze:

Enolāzi aktivizē divvērtīgie katjoni Mg 2+ vai Mn 2+, un to inhibē fluorīds.

Desmitajā reakcijā liela enerģētiskā saite ir bojāta un fosfāta atlikums tiek pārnests no fosfololpirskābes uz ADP. Šo reakciju katalizē piruvāta kināze:

Piruvāta kināzes iedarbībai ir nepieciešami Mg 2+ vai Mn 2+, kā arī monovalenti sārmu metālu katjoni (K + vai citi). Šūnas iekšienē reakcija ir praktiski neatgriezeniska.

Vienpadsmitajā reakcijā pienskābe veidojas piruvīnskābes reducēšanas rezultātā. Reakcija notiek ar fermenta laktāta dehidrogenāzes un koenzīma NADH 2+ līdzdalību:

Kopumā glikolīzes laikā notiekošo reakciju secību var attēlot šādi (84. att.).

Piruvāta reducēšanās reakcija pabeidz iekšējo redoksglikolīzes ciklu. Šeit NAD ir tikai ūdeņraža starpnozares loma no gliceraldehīda-3-fosfāta (sestā reakcija) līdz piruvīnskābei (vienpadsmitā reakcija). Turpmāk parādīts shematiski glikolītiskās oksidācijas reakcija, kā arī posmi, kuros veidojas ATP (85. att.).

Glikolīzes procesa bioloģiskā nozīmība galvenokārt ir enerģijas bagātīgu fosfora savienojumu veidošanās. Glikolīzes pirmajā posmā tiek patērētas divas ATP molekulas (heksokināzes un fosfofruktokināzes reakcijas). Otrajā posmā tiek veidotas četras ATP molekulas (fosfoglicerāta kināzes un piruvāta kināzes reakcijas).

Tādējādi glikolīzes energoefektivitāte ir divas ATP molekulas uz vienu glikozes molekulu.

Ir zināms, ka brīvās enerģijas izmaiņas glikozes sadalīšanas laikā divās pienskābes molekulās ir aptuveni 210 kJ / mol:

Glikogenolīze, glikoneogēze un glikolīze.

Ogļhidrātu apmaiņa un darbība.

Gremošana, uzsūkšanās. Glikogēna biosintēze.

Glikogenolīze, glikoneogēze un glikolīze.

1. Ogļhidrātu sagremošana, absorbcija

2. Glikogēna sintēze

3. Glikonogēze, glikolīze

Cilvēka organismā ir vairāki desmiti dažādu monosaharīdu un daudz dažādu oligo - un polisaharīdu. Ogļhidrātu funkcijas organismā ir šādas:

1) Ogļhidrāti kalpo kā enerģijas avots: oksidācijas dēļ ir apmierināti aptuveni puse no visām cilvēka vajadzībām. Enerģijas vielmaiņā galvenais uzdevums ir glikoze un glikogēns.

2) Ogļhidrāti ir daļa no šūnu strukturālajām funkcijām. Tie ietver nukleotīdu un nukleīnskābju pentozes, glikolipīdu un glikoproteīnu ogļhidrātus, starpšūnu vielas heteropolisaharīdus.

3) Citu šķiru savienojumus var sintezēt no ogļhidrātiem organismā, jo īpaši lipīdiem un dažām aminoskābēm.

Tādējādi ogļhidrāti pilda dažādas funkcijas, un katrs no tiem ir svarīgs ķermenim. Bet, ja mēs runājam par kvantitatīvo pusi, vispirms pieder ogļhidrāti kā enerģijas avots.

Visizplatītākais dzīvnieku ogļhidrāts ir glikoze. Tā spēlē saikni starp ogļhidrātu enerģijas un plastmasas funkcijām, jo visi citi monosaharīdi var veidoties no glikozes, un otrādi - dažādi monosaharīdi var pārvērsties par glikozi.

Organisma ogļhidrātu avots ir ogļhidrāti no pārtikas - galvenokārt cietes, kā arī saharoze un laktoze. Turklāt glikozi var veidot organismā no aminoskābēm, kā arī no glicerīna, kas ir daļa no taukiem.

Pārtikas ogļhidrāti gremošanas traktā sadalās monomēros glikozidāzes darbības rezultātā - fermenti, kas katalizē glikozīdu saikņu hidrolīzi.

Cietes gremošana sākas mutes dobumā: siekalās ir enzīms amilāze (α-1,4-glikozidāze), kas nojauc α-1,4-glikozīdu saites. Tā kā ēdiens mutē nav garš, cieti sagremo tikai daļēji. Galvenā cietes gremošanas vieta ir tievās zarnas, kur amilāze tiek piegādāta kā aizkuņģa dziedzera sulas sastāvdaļa. Amilāze ne hidrolizē glikozīdu saiti disaharīdos.

Maltozi, laktozi un saharozi hidrolizē ar specifiskām glikozidāzēm - attiecīgi maltāzi, laktāzi un saharozi. Šie fermenti tiek sintezēti zarnu šūnās. Ogļhidrātu fermentācijas produkti (glikoze, galaktoze, fruktoze) iekļūst asinīs.

1. att. Ogļhidrātu sagremošana

Pastāvīgas glikozes koncentrācijas saglabāšana asinīs ir divu procesu vienlaicīga plūsma: glikozes plūsma no asinīm no aknām un tā patēriņš no asinīm audos, kur tas tiek izmantots enerģētiskajam materiālam.

Izskatīs glikogēna sintēze.

Glikogēns - komplekss dzīvnieku izcelsmes ogļhidrāts, polimērs, kura monomērs ir α-glikozes atlikumi, kas ir savstarpēji savienoti ar 1-4, 1–6 glikozīdu saitēm, bet kam ir vairāk zaraina struktūra nekā cietei (līdz 3000 glikozes atlikumiem). Glikogēna molekulmasa ir ļoti liela - tā svārstās no 1 līdz 15 miljoniem. Attīrīts glikogēns ir balts pulveris. Tas ir ļoti labi šķīst ūdenī, var nogulsnēties no šķīduma ar spirtu. Ar "I" dod brūnu krāsu. Aknās tas ir granulu veidā kombinācijā ar šūnu proteīniem. Glikogēna daudzums aknās var sasniegt 50-70 g - tas ir kopējā rezerve glikogēns; svārstās no 2 līdz 8% no aknu masas. Glikogēns atrodams arī muskuļos, kur tas veidojas vietējā rezerve, nelielos daudzumos tas atrodas citos orgānos un audos, tostarp taukaudos. Aknu glikogēns ir pārvietojams ogļhidrātu rezervāts, to pilnībā iztukšo 24 stundas. Saskaņā ar White un līdzautoru teikto, skeleta muskuļi satur apmēram 2/3 no kopējā ķermeņa glikogēna (lielā muskuļu masas dēļ lielākā daļa glikogēna ir tajos) - līdz 120 g (vīriešiem, kas sver 70 kg), bet skeleta muskuļos tā saturs ir no 0, 5 līdz 1 masas%. Atšķirībā no aknu glikogēna, muskuļu glikogēns nav tik viegli noplicināts, kad to lieto, pat ilgu laiku. Glikozes glikozes sintēzes mehānisms no glikozes tagad ir noskaidrots. Aknu šūnās glikoze tiek fosforilēta, piedaloties fermentam heksokināze veidojas glikozes-6-F.

Glikogēna sintēzes shēma

1. Glikoze + ATP hexoki Naza glikozes-6-F + ADP

2. Glikozes-6-F fosfoglukomutāze Glikozes-1-F

(iesaistīts sintēzes procesā)

3. Glikoze-1-F + UTP glikozes-1-F uridila transferāze UDF-1-glikoze + H₄R₂Ak₇

4. UDP-1-glikozes + glikogēna glikogēna sintāzes Glikogēns + UDF

Veidoto UDP var atkal fosforilēt ar ATP, un viss glikozes-1-F transformāciju cikls atkārtojas.

Glikogēna sintāzes enzīma aktivitāti regulē kovalentā modifikācija. Šis enzīms var būt divos veidos: glikogēna sintāzes I (neatkarīgs - neatkarīgi no glikozes-6-F) un glikogēna sintāzes D (atkarīgs - atkarīgs no glikozes-6-F).

Olbaltumvielu kināze fosforilē ar ATP piedalīšanos (ne fosforilē I-enzīmu formu, pārvēršot to D-fermenta fosforilētā formā, kurā serīna hidroksilgrupas ir fosforilētas).

Glikolīze un glikogenolīze. Hormonu loma šo procesu regulēšanā

Glikolīze ir virkne reakciju, kurās glikoze sadalās divās piruvāta molekulās (glikozes aerobā oksidācija) vai divās laktāta molekulās (anaerobā oksidācija). Visas glikolīzes reakcijas notiek citozolā (citoplazmā) un ir raksturīgas visiem orgāniem un audiem.

Jebkurā glikolīzē var iedalīt divos posmos:

1. posma sagatavošana, tā patērē 2 ATP. Glikoze tiek fosforilēta un sadalīta 2 fosforosos;

2. posms kopā ar ATP sintēzi. Šajā posmā fosfotriozes tiek pārvērstas PVC. Šī posma enerģija tiek izmantota 4 ATP sintēzei un 2 NADH2 samazināšanai, kas aerobos apstākļos tiek izmantoti 6 ATP sintezēšanai un anaerobos apstākļos samazināt PVC uz laktātu.

Glikozes aerobā oksidācija ietver glikolīzes reakcijas un turpmāku piruvāta oksidēšanos Krebsa ciklā un elpošanas ķēdi līdz CO.₂ un H₂O.

Aerobos apstākļos piruvāts iekļūst mitohondrijās, kur tas pilnībā oksidējas līdz CO.₂ un H₂A. Ja skābekļa saturs ir nepietiekams, kā tas var notikt aktīvā līgumslēdzēja muskuļos, piruvāts pārvēršas par laktātu.

Tātad, glikolīze ir ne tikai galvenais glikozes izmantošanas veids šūnās, bet arī unikāls veids, jo tas var izmantot skābekli, ja

pēdējais ir pieejams (aerobos apstākļos), bet var rasties arī bez skābekļa (anaerobos apstākļos).

Anaerobais glikolīze ir komplekss fermentu process glikozes sadalīšanai, kas notiek cilvēku un dzīvnieku audos bez skābekļa patēriņa. Glikolīzes gala produkts ir pienskābe. ATP veidojas glikolīzes laikā. Kopējo glikolīzes vienādojumu var attēlot šādi:

Ir vietējie un vispārējie noteikumi.

Vietējo regulēšanu veic, mainot fermentu aktivitāti dažādu metabolītu darbībā šūnā.

Glikolīzes regulēšana kopumā, visam organismam, notiek hormonu darbības rezultātā, kas, ietekmējot sekundāro mediatoru molekulas, maina intracelulāro metabolismu.

Insulīns ir svarīgs glikolīzes stimulēšanai. Glikagons un adrenalīns ir svarīgākie glikolīzes hormonālie inhibitori.

Insulīns stimulē glikolīzi, izmantojot:

heksokināzes reakcijas aktivizēšana;

Citi hormoni ietekmē arī glikolīzi. Piemēram, somatotropīns inhibē glikolīzes fermentus, un vairogdziedzera hormoni ir stimulanti.

Glikolīzes regulēšana tiek veikta vairākos galvenajos posmos. Reakcijas, ko katalizē heksokināze (1), fosfofruktokināze (3) un piruvāta kināze (10), raksturo ievērojama brīvās enerģijas samazināšanās un praktiski neatgriezeniskas, kas ļauj tām būt efektīviem glikolīzes regulēšanas punktiem.

Glikogenolīze (angļu glikogenolīze) ir bioķīmiska reakcija, kas notiek galvenokārt aknās un muskuļos, kuru laikā glikogēns tiek sadalīts glikozes un glikozes-6-fosfāta veidā.

Glikogenolīzi stimulē glikagons un adrenalīns.

Fosforilāzes pārveido polisaharīdus (īpaši glikogēnu) no uzglabāšanas formas uz metaboliski aktīvo formu; fosfo-rililāzes klātbūtnē glikogēns noārdās, veidojot glikozes fosfātu (glikozes-1-fosfātu), vispirms nesadalot to lielākos polisaharīda molekulas fragmentos. Vispārīgi runājot, šo reakciju var raksturot šādi:

(C6H10O5) n + H3PO4–> (C6H10O5) n-1 + glikozes-1-fosfāts,

kur (C6H10O5) n ir glikogēna polisaharīda ķēde, un (C6H10O5) n ir tā pati ķēde, bet saīsināta ar vienu glikozes atlikumu.

2 Fosforilāze b + 4 ATP -> Fosforilāze a + 4 ADP.

Šo reakciju katalizē enzīms, ko sauc par fosforilāzes kināzi b. Ir pierādīts, ka šī kināze var pastāvēt gan aktīvās, gan neaktīvās formās. Inaktīvā fosforilāzes kināze tiek pārvērsta aktīvā olbaltumvielā proteīna kināzes (fosforilāzes kināzes) un ne tikai proteīnkināzes, bet cAMP atkarīgā proteīnkināzes ietekmē.

Pēdējā aktīvā forma veidojas, piedaloties cAMP, kas savukārt veidojas no ATP adenilāta ciklāzes enzīma iedarbībā, ko stimulē īpaši adrenalīns un glikagons. Adrenalīna satura palielināšanās asinīs šajā sarežģītajā reakciju ķēdē izraisa fosforilāzes b pārvēršanos fosforilāzē a un līdz ar to glikozes izdalīšanos glikozes 1-fosfāta veidā no rezerves glikogēna polisaharīda. Fosforilāzes a atgriezenisko konversiju uz fosforilāzes b katalizē fosfatāzes enzīms (šī reakcija ir praktiski neatgriezeniska).

Glikozes-6-fosfāts pārvērš glikozes-1-fosfātu, kas veidojas glikogēna fosforolītiskās sadalīšanās rezultātā, fosfoglukomutāzes iedarbībā. Lai veiktu šo reakciju, ir nepieciešama fosforilēta fosfoglukomutāzes forma, t.i. tā aktīvā forma, kas, kā norādīts, veidojas glikozes-1,6-bisfosfāta klātbūtnē.

Brīvā glikozes veidošanās no glikozes-6-fosfāta aknās notiek glikozes-6-fosfatāzes ietekmē. Šis enzīms katalizē hidrolītisko fosfātu šķelšanos:

Glikogēna sadalīšanās un sintēze (shēma).

Tauku bultiņas norāda bojājuma ceļu, plānas - sintēzes ceļu. Skaitļi norāda fermentus: 1 - fosforilāzes; 2 - fos-glikukomutāze; 3 - glikozes-6-fosfatāze; 4 - heksokināze (glikokināze); 5 - gliko-zo-1-fosfāta uridiltransferāze; 6 - gliko-sintāzes.

Ņemiet vērā, ka fosforilētā glikoze, atšķirībā no glikozes, kas nav novērtēta, nevar viegli izkliedēties no šūnām. Aknās ir glikozes-6-fosfatāzes hidrolītiskais enzīms, kas nodrošina spēju ātri atbrīvot glikozi no šī orgāna. Muskuļu audos praktiski nav glikozes-6-fosfatāzes.

Var uzskatīt, ka glikozes koncentrācijas saglabāšana asinīs ir divu procesu vienlaicīga plūsma: glikozes iekļūšana asinīs no aknām un tā patēriņš no asinīm audos, kur to galvenokārt izmanto kā enerģētisku materiālu.

Audos (tostarp aknās) glikozes sadalīšanās notiek divos galvenajos veidos: anaerobā (bez skābekļa) un aerobā, kuru īstenošanai nepieciešams skābeklis.

194.48.155.245 © studopedia.ru nav publicēto materiālu autors. Bet nodrošina iespēju brīvi izmantot. Vai ir pārkāpts autortiesību pārkāpums? Rakstiet mums Atsauksmes.

Atspējot adBlock!
un atsvaidziniet lapu (F5)
ļoti nepieciešams

32. Glikogenolīze un glikolīze.

Glikogēna anaerobās sadalīšanās procesu sauc par glikogenolīzi. Glikolīzes procesā tiek iesaistīts fosfoglukomutāzes reakcijas laikā veidojies glikozes-6-fosfāts. Pēc glikozes-6-fosfāta veidošanās vēl viens glikolīzes un glikogenolīzes ceļš pilnībā sakrīt:

G likogenN₃Ro₄ Glikoze - 1 - fosfāts

ATP ADP fosfoglukomutāze

Glikozes - 6 - fosfāts

Glikogenolīzes procesā, nevis divi, bet trīs ATP molekulas uzkrājas augstas enerģijas savienojumu veidā, jo ATP netiek izšķērdēts, veidojot glikozes-6-fosfātu. Šķiet, ka glikogenolīze enerģijas ziņā ir augstāka, bet glikogēna sintēzes laikā ATP tiek patērēts, tāpēc glikogenolīze un glikolīze ir enerģijas ekvivalents.

Glikolīze ir glikozes konversijas anaerobais process, galvenais enerģijas metabolisma ceļš, kas notiek bez oksidatīvām reakcijām. Anaerobos apstākļos glikolīze ir vienīgais enerģijas piegādes process. Tajos gadījumos, kad glikolīze notiek skābekļa klātbūtnē, viņi runā par aerobo glikolīzi (aerobos apstākļos glikolīzi var uzskatīt par glikozes oksidēšanos uz CO).₂un H₂O)

Pirmā glikolīzes reakcija ir glikozes fosforilēšana:

Glikozes - 6 - fosfāts

Šīs reakcijas rezultātā veidojas liels enerģijas daudzums, kas nekavējoties izkliedējas, tāpēc reakcija ir neatgriezeniska.

Heksokināze ir allosterisks enzīms, un to inhibē glikozes-6-fosfāts; tā var arī fosforilēt fruktozi, mannozi.

Aknās ir glikokināze, kas katalizē tikai glikozes fosforilāciju. Tas nav inhibēts glikozes-6-fosfāta un tam ir augsts Km.

Glikoze - 6 - fosfāts - 6 - fosfāts

Fosfāts - 6 fosfāts - 1,6 - difosfāts

Fosfofruktokināzes reakcija nosaka glikolīzes līmeni kopumā (tas ir, tas ir ierobežojošs). Fosfofruktokināze attiecas uz allosteriskiem enzīmiem. To inhibē ATP un stimulē ADP un AMP. Šajā gadījumā ATP ir gan substrāts, gan allosterisks regulators. Pastāv ATP regulējošā un substrāta koncentrācija. Substrāta un regulēšanas centra Km būs atšķirīgs, un enzīms uzraudzīs ATP līmeni augstākā koncentrācijā nekā ATP kā substrāts, tāpēc notiek inhibīcija. Pie nozīmīgām ATP / ADP attiecības vērtībām fosfofruktokināzes aktivitāte samazinās un glikolīze palēninās. Samazinot šo attiecību, palielinās glikolīzes intensitāte. Tādējādi, nestrādājošajā muskuļos ATP koncentrācija palielinās, un samazinās glikolīze. Strādājot - ir taisnība. Fosfofrukokināzi inhibē citrāts, ko aktivizē kalcija joni. Taukskābes un to atvasinājumi ir fosfofruktokināzes inhibitori.

CH₂O - P = O C = odioksiacetona fosfāts

BUT - C - N aldolāze

H-C-OH triodofosfāts

Fosfāts - 1,6 - difosfāts |

Saikne tiek sašķelta saiknes vājināšanās rezultātā starp 3 un 4 oglekļa atomiem.

Tādējādi tiek pabeigts pirmais glikolīzes posms, kas saistīts ar enerģijas ievietošanu substrātu aktivizācijas procesā, tādējādi tiek patērētas 2 ATP molekulas.

6) O ir karboniloglekļa nukleofils uzbrukums

H - S - OH S - SENAD

C - SENAD * H + H + FnS - O - RO₃H₂

Н - С - ОН - НСЕНАД * Н + НН - С - О

Šo glikolītiskās oksidācijas samazināšanas posmu kontrolē NAD un NAD * H + N. NAD palielināšana un NAD * H + H samazināšana aktivizē šo reakciju un otrādi.

3. posms (augstas enerģijas komunikācijas nodošana f_n uz ADP)

C - ORO₃H₂ fosfoglicerāta kināze H - C - OH

| - ATP3 - fosfoglicerīnskābe

Šī reakcija ir kināze, un to katalizē fosfoglicerāta kināze (fosfotransferāze).

4. posms (fosfāts kļūst par augstu enerģiju)

2 - fosfoglicerīnskābe

Fosfoenolpiruvāts (enola PVA forma)

C - ORO₃H₂ + ADP C = O + ATP (molekulas)

Visiem glikolīzes enzīmiem, izņemot aldolāzi, ir nepieciešami magnija joni.

Glikolīzes enerģijas līdzsvars.

Pirmajā glikolīzes stadijā tiek izlietotas divas ATP molekulas (heksokināzes un fosfofruktokināzes reakcijas). Otrajā posmā tiek veidotas četras ATP molekulas (fosfoglicerāta kināzes un piruvāta kināzes reakcijas). Tas ir, glikolīzes energoefektivitāte ir divas ATP molekulas uz vienu glikozes molekulu.

Glikolīze nodrošina lielu enerģijas daudzumu, lai nodrošinātu funkcijas anaerobos apstākļos. Jāatzīmē, ka glikolīzi kontrolē laktāta dehidrogenāze un tās izoenzīmi. Audos ar aerobo vielmaiņu (sirds, nieres) LDH dominē.₁ un LDH₂. Šos izoenzīmus inhibē pat nelielas PVC koncentrācijas, kas novērš laktāta veidošanos un veicina pilnīgāku PVC oksidēšanos trikarboksilskābes ciklā.

LDH dominē anaerobos audos (aknās, muskuļos)₄un LDH₅. LDH aktivitāte₅ maksimāli pie PVK koncentrācijas, kas inhibē LDH₁. LDH₄un LDH₅ nodrošina intensīvu PVC pārveidošanu par laktātu.

Glikolīzes bioloģiskā nozīme.

1) Glikolīze ir vienīgais enerģijas avots anaerobos apstākļos.

2) Glikolīze piegādā substrātam TCA ciklu, lai pilnībā sadalītu glikozi uz ūdeni un oglekļa dioksīdu.

3) Glikolīze ir arī citu biosintēžu (lipīdu, aminoskābju, glikozes) substrātu avots.

Glikogenolīze

Glikogenolīze ir šūnu process glikogēna sadalīšanai glikozē (glikozes-6-fosfāts), kas notiek aknās un muskuļos, lai tālāk izmantotu ķermeņa sadalīšanas produktus enerģijas apmaiņas procesos.

Glikogēnēze (glikogenogēze) ir atgriezeniska reakcija, ko raksturo glikozes sintēze glikogēnā, tādējādi radot galveno enerģijas avotu rezervi šūnu citoplazmā enerģijas patēriņa gadījumā.

Glikogēnēze un glikonenolīze vienlaicīgi darbojas, pārejot no atpūtas stāvokļa uz fizisko aktivitāti un otrādi. Glikogenolīzes galvenais uzdevums ir stabila glikozes līmeņa radīšana un uzturēšana asinīs. Muskuļu process notiek ar insulīna un adrenalīna, kā arī aknu - insulīna, adrenalīna un glikagona - palīdzību.

Vārdi, piemēram, glikolīze un glikogenolīze, bieži tiek sajaukti, kā arī glikogenēze. Glikolīze ir glikozes sadalīšanās process pienskābē un adenozīna trifosfātā (ATP), kas ir trīs dažādas reakcijas.

Mūsu lasītāji iesaka

Mūsu pastāvīgais lasītājs ieteica efektīvu metodi! Jauns atklājums! Novosibirskas zinātnieki ir identificējuši labāko veidu, kā attīrīt aknas. 5 gadu pētījumi. Pašapstrāde mājās! Pēc rūpīgas lasīšanas mēs nolēmām to pievērst jūsu uzmanību.

Darbības mehānisms

Pēc uzņemšanas ogļhidrāti, kas iekļūst organismā, sadalās ar amilāzi mazākās molekulās, pēc tam aizkuņģa dziedzera amilāzes, saharozes un citu mazo zarnu fermentu darbības rezultātā molekulas tiek sadalītas glikozē (monosaharīdos), ko nosūta uz aknām un citiem audiem. Glikozes polimerizācija notiek aknu šūnās, tas ir, glikogēna sintēze - glikogēnēze. Šis process ir saistīts ar ķermeņa nepieciešamību enerģiju bada periodam. Muskuļu audos sintezē arī glikozi, bet mazākā daudzumā - daļa no glikozes tiek patērēta kā enerģija, otra daļa tiek nogulsnēta kā glikogēns. Citos audos glikoze sadalās, lai atbrīvotu enerģiju - glikolīzi. Insulīns, ko ražo aizkuņģa dziedzeris, kontrolē glikozes līmeni, pēc tam, kad visi audi ir piesātināti ar pietiekamu enerģiju, tā nosūta aknām pārmērīgu glikozi, lai turpmāk polimerizētos glikogēnā.

Kad sākas badošanās periods (nakts laiks, miega laiks, dienas intervāli starp ēdienreizēm), aknās uzkrātais glikogēns sadalās līdz glikozei - notiek glikogenolīze - lai nodrošinātu ķermeņa audu enerģiju.

Aknu glikogenolīze

Aknas ir viens no svarīgākajiem cilvēka ķermeņa orgāniem. Smadzeņu funkcijas tiek atbalstītas tā vienmērīgā un savlaicīgā darbā. Aknas uzkrājas enerģijas rezerves visu sistēmu normālai darbībai ogļhidrātu bada gadījumā. Galvenais kurināmais harmoniskam procesam smadzenēs ir glikoze. Trūkuma gadījumā tiek aktivizēts aknu fosforilāzes enzīms, kas ir atbildīgs par glikogēna sadalīšanos. Insulīns, savukārt, ir atbildīgs par mērenu asiņu glikozes piesātinājuma regulēšanu.

Glikogenolīzes uzdevums aknās ir asins glikozes piesātinājums.

Muskuļu glikogenolīze rada enerģiju muskuļu audiem aktīvas fiziskās aktivitātes un sporta laikā.

Ķermeņa glikogenolīzes pārkāpumi

Glikogēna (glikogenesis un glikogenolīze) sintēzes un sadalīšanās procesu pārkāpumus, kas saistīti ar šajos procesos iesaistīto fermentu aktivitātes trūkumu vai nepietiekamību, sauc par glikogenozi. Slimības veids ir atkarīgs no glikogēna procesu lokalizācijas, ir trīs galvenās formas:

Aknu glikogenoze.
Muskuļu glikogenoze.
Ģeneralizēta glikogenoze.

Glikogēna sabrukuma intensitātes vai sintēzes izmaiņas ir dažādu iemeslu dēļ.

Palielināta glikogēna sadalīšanās notiek hipofīzes hormonu iedarbībā un nervu sistēmas pārmērīga stimulēšana, piemēram, stresa vai sporta laikā. Glikogēna sadalīšanās intensitātes samazināšanās aknās ir tās slimību - hepatīta - dēļ.

Glikogēna sintēzes stiprināšanu un sadalīšanas mazināšanu izraisa glikogenoze - iedzimtas deģeneratīvas izmaiņas fermentu funkcijās. Viens no glikogenozes veidiem - aglikogenoze - patoloģisks glikogēna trūkums organismā, kas noved pie bērnu garīgās attīstības kavēšanās.

Glikogenolīzes traucējumu cēloņi un simptomi

Glikogenozi izsaka fermentu traucējumos. Šī slimība ir iedzimta, pārraides veids nav pilnībā saprotams, bet mantojuma mehānisms saskaņā ar dzimuma principu nav izslēgts. Bojāto gēnu var nodot bērnam no mātes pārvadātāja, kurš nekad nav cietis no traucēta glikogenolīzes un glikogenezes procesiem. Ārējie faktori neietekmē šāda gēna aktivizāciju, tas ir saistīts ar traucējumiem organismā.

Glikogenozes simptomi ir izteikti un atšķiras atkarībā no slimības izpausmes vecuma:

Palielinātas aknas.
Samazināta ēstgriba.
Hipotonus muskuļi.
Elpošanas problēmas.
Aizkavēta fiziskā attīstība (jaundzimušo gadījumā).
Sirds paplašināšanās.
Palielināts nogurums.
Nieru akmeņu veidošanās.
Nervu sistēmas patoloģija.

Aknu glikogenoze

Vairumā gadījumu izplatās bērniem 1. dzīves gadā (8–9 mēneši pēc dzimšanas). Iesniegts pēc šādiem veidiem:

Girke slimība (1. tips)

Kopā ar hipoglikēmiju, kuru uzbrukumi notiek galvenokārt naktī (krampji, samaņas zudums), kad intervāli starp ēdienreizēm ir ievērojami palielinājušies. Pēc izskata tas izpaužas lielā vēderā, leļļu sejā, nedabiski plānās ekstremitātēs un nelielā augumā. Tā rezultātā aknās uzkrājas deģeneratīvs enzīms, glikozes-6-fosfatāze, un glikozes-6-fosfāta šūnas ir pārāk piesātinātas. Iespēja saglabāt glikogēnu.

Cory slimība (3 veidi)

Notiek nepilnīga glikogenolīzes bloķēšana, kas ir mazāk izteikta nekā Girke slimība, rodas enzīmu amil-1,6-glikozidāzes deģenerācija. Ir lēna atrofija un muskuļu vakuolācija, lēna aknu cirozes attīstība. Mantojums ir autosomu recesīvais veids. To raksturo neparastas formas glikogēna molekulu uzkrāšanās aknās, ko papildina hiperketonēmija, hepatomegālija. Piešķirt:

3.a tipa masalu slimība - aknu un muskuļu bojājumi;
Cory slimības tips 3b - bojājums tikai aknām.

Gersa slimība (6. tips)

Retos gadījumos konstatēts aknu biopsija, ko raksturo aknu fosforilāzes neefektivitāte, paaugstināts glikogēna saturs sarkano asins šūnu sastāvā. Izpaužas ar hepatomegāliju, hipokalēmiju, augšanas aizkavēšanos. Aknu darbība nav traucēta, ciroze neizdodas attīstīties. Kopumā slimība ir labvēlīga.

Andersenas slimība (4 veidi)

Amilopektinozi raksturo limitdekstrīna uzkrāšanās, glikogēns ar deģeneratīvām strukturālām slimībām aknās un sirdī. Atrodas sarkanās asins šūnās. Morfoloģijas izpausmes ir līdzīgas Girke slimības simptomiem, bet mazāk izteiktas. Bojāts enzīms ir sazarojums (amil-1,6-glikozidāze), ko var izsekot asins leikocītos.

Diagnoze un ārstēšana

Endokrinologs var diagnosticēt glikogenolīzes un glikogenēzes procesu pārkāpumus ar vizuālo pārbaudi, kā arī uz asins analīžu un DNS pētījumu pamata.

Ārstēšana ietver ātras ogļhidrātu diētas uzturēšanu, lai novērstu hipoglikēmiju. Ieteicams ēdienu skaitu palielināt līdz 6-8, tostarp naktī. Smagākās formās var noteikt dzīves ilgstošu aizstājterapiju ar hormoniem:

anaboliskie hormoni;
glikokortikosteroīdi;
glikagons.

Aknu glikogenolīze un glikogeneze ir vissarežģītākās ķīmiskās reakcijas, kas organismam nodrošina nepieciešamo enerģijas daudzumu, ko izmanto normālai cilvēka darbībai. Glikogenozes profilakse nav, un nav iespējams paredzēt bojāto gēnu mantojumu. Glikogenozes izplatība ir aptuveni 0,002%, kas ir visaugstākais bērnu ar glikogenozi dzimšanas biežums Izraēlā, kas ir saistīts ar ierasto laulību starp radiniekiem praksi.

Kas teica, ka nav iespējams izārstēt smagu aknu slimību?

Daudzos veidos mēģināts, bet nekas nepalīdz.
Un tagad jūs esat gatavi izmantot visas iespējas, kas dos Jums ilgi gaidīto labsajūtu!

Pastāv efektīvs līdzeklis aknu ārstēšanai. Sekojiet saitei un uzziniet, ko ārsti iesaka!

Glikolīze

Glikolīze (no grieķu valodas. Glycys - salda un līze - izšķīdināšana, sadalīšanās) ir fermentu reakciju secība, kas noved pie glikozes pārvēršanas piruvātā ar vienlaicīgu ATP veidošanos.

Aerobos apstākļos piruvāts iekļūst mitohondrijās, kur tas pilnībā oksidējas līdz CO.₂ un H₂A. Ja skābekļa saturs nav pietiekams, kā tas var notikt aktīvā līgumslēdzēja muskuļos, piruvātu pārvērš laktātā.

Tātad, glikolīze ir ne tikai galvenais glikozes izmantošanas veids šūnās, bet arī unikāls veids, jo tas var izmantot skābekli, ja

pēdējais ir pieejams (aerobos apstākļos), bet var rasties arī bez skābekļa (anaerobos apstākļos).

Anaerobos apstākļos glikolīze ir vienīgais enerģijas piegādes process dzīvnieka ķermenī. Pateicoties glikolīzei, cilvēka ķermenis un dzīvnieki var veikt noteiktu fizioloģisko funkciju periodu skābekļa deficīta apstākļos. Tajos gadījumos, kad glikolīze notiek skābekļa klātbūtnē, viņi runā par aerobo glikolīzi.

Anaerobās glikolīzes reakciju, kā arī to starpproduktu secība ir labi pētīta. Glikolīzes procesu katalizē vienpadsmit fermenti, no kuriem lielākā daļa ir izolēti viendabīgā, klastā vai ļoti attīrītā veidā un kuru īpašības ir diezgan labi zināmas. Ņemiet vērā, ka glikolīze notiek šūnas halo-plazmā (citozols).

Pirmā enzimātiskā glikolīzes reakcija ir fosforilēšana, t.i. ortofosfāta atlieku pārnešana uz glikozi. Reakciju katalizē heksokināzes enzīms:

Glikozes-6-fosfāta veidošanās heksokināzes reakcijā ir saistīta ar ievērojamas sistēmas brīvās enerģijas daudzuma atbrīvošanu, un to var uzskatīt par praktiski neatgriezenisku procesu.

Heksokināzes svarīgākā īpašība ir tās inhibēšana ar glikozes-6-fosfātu, t.i. pēdējais kalpo gan kā reakcijas produkts, gan kā allosteric inhibitors.

Heksokināzes enzīms spēj katalizēt ne tikai D-glikozes, bet arī citu heksozu, jo īpaši D-fruktozes, D-mannozes uc, fosforilāciju. Aknās papildus heksokināzei ir arī glikokināzes enzīms, kas katalizē tikai D-glikozes fosforilāciju. Šis enzīms nav sastopams muskuļu audos (sīkāku informāciju skatīt 16. nodaļā).

Otrā glikolīzes reakcija ir glikozes-6-fosfāta konversija ar glikozes-6-fosfāta izomerāzes enzīma iedarbību uz fruktozi-6-fosfātu:

Šī reakcija notiek viegli abos virzienos, un tai nav nepieciešami kofaktori.

Trešo reakciju katalizē fosfruktokināzes enzīms; iegūto fruktozes-6-fosfātu atkal fosforilē ar otro ATP molekulu:

Šī reakcija ir praktiski neatgriezeniska, analoga heksokināzei, notiek magniju jonu klātbūtnē un ir lēnāk notiekošā glikolīzes reakcija. Faktiski šī reakcija nosaka glikolīzes līmeni kopumā.

Fosfofrukokināze ir viens no allosteriskajiem fermentiem. To inhibē ATP un stimulē AMP. Pie nozīmīgām ATP / AMP attiecības vērtībām fosfofruktokināzes aktivitāte tiek kavēta un glikolīze palēninās. Gluži pretēji, samazinot šo attiecību, palielinās glikolīzes intensitāte. Tādējādi, nestrādājošajā muskuļos, fosofrukokināzes aktivitāte ir zema, un ATP koncentrācija ir salīdzinoši augsta. Muskulatūras darba laikā ir intensīvs ATP patēriņš, un palielinās fosfofruktokināzes aktivitāte, kā rezultātā palielinās glikolīzes process.

Ceturto glikolīzes reakciju katalizē aldolāzes enzīms. Šī fermenta ietekmē fruktozes-1,6-bisfosfāts ir sadalīts divās fosfotozozēs:

Šī reakcija ir atgriezeniska. Atkarībā no temperatūras līdzsvars tiek noteikts citā līmenī. Pieaugot temperatūrai, reakcija pāriet uz lielāku triozes fosfātu veidošanos (dihidro-kiacetona fosfātu un gliceraldehīda-3-fosfātu).

Piektā reakcija ir triozes fosfāta izomerizācijas reakcija. To katalizē triosfosfāta izomerāzes enzīms:

Šīs izomerāzes reakcijas līdzsvars tiek pārvietots uz dihidroksiacetonfosfātu: 95% dihidroksiacetonfosfātu un apmēram 5% gliceraldehīda-3-fosfātu. Turpmākajās glikolīzes reakcijās var iekļaut tikai vienu no diviem veidotiem triosofosfātiem, proti, gliceraldehīda-3-fosfātu. Tā rezultātā, tālāk pārveidojot fosfo-triozes aldehīda formu, di-hidroksi-acetona fosfāts tiek pārveidots par gliceraldehīda-3-fosfātu.

Gliceraldehīda-3-fosfāta veidošanās, pabeidzot glikolīzes pirmo posmu. Otrais posms ir visgrūtākais un svarīgākais. Tas ietver redoksreakciju (glikolītisko oksidācijas reakciju), kas savienota ar substrāta fosforilāciju, kuras laikā veidojas ATP.

Sestās gliceraldehīda-3-fosfāta reakcijas rezultātā fermenta gliceraldehīda fosfāta dehidrogenāzes klātbūtnē, koenzīms NAD un neorganiskais fosfāts tiek pakļauts īpašai oksidācijai, veidojot 1,3-bisfosoglicerīnskābi un samazinot NAD (NADH) formu. Šo reakciju bloķē jods vai bromacetāts, turpinās vairākos posmos:

1,3-bisfosoglicerāts ir augstas enerģijas savienojums (augsta enerģētiskā saite, ko parasti apzīmē ar t

). Gliceraldehīda fosfāta dehidrogenāzes darbības mehānisms ir šāds: neorganiskā fosfāta klātbūtnē NAD + darbojas kā ūdeņraža akceptors, kas tiek atdalīts no gliceraldehīda-3-fosfāta. NADH veidošanās procesā gliceraldehīda-3-fosfāts saistās ar enzīmu molekulu uz pēdējo SH-grupu rēķina. Izveidotā saite ir bagāta ar enerģiju, bet tā ir trausla un sadalās neorganiskā fosfāta ietekmē, veidojot 1,3-bisfosoglicerīnskābi.

Septīto reakciju katalizē fosfoglicerāta kināze, savukārt fosfātu atlikums (fosfātu grupa 1. pozīcijā) tiek pārnests uz ADP, veidojot ATP un 3-fosfoglicerīnskābi (3-fosfoglicerātu):

Tādējādi divu enzīmu (gliceraldehifosfāta dehidrogenāzes un fosfoglicerāta kināzes) iedarbības dēļ gliceraldehīda-3-fosfāta aldehīda grupas oksidēšanas laikā atbrīvotā enerģija līdz karboksilgrupai tiek uzglabāta ATP enerģijas formā. Atšķirībā no oksidatīvās fosforilācijas ATP veidošanos no augstas enerģijas savienojumiem sauc par substrāta fosforilāciju.

Astotā reakcija ir saistīta ar atlikušās fosfātu grupas molekulāro pārnešanu, un 3-fosfoglicerīnskābe tiek pārvērsta par 2-fosficiklīnskābi (2-fosfoglicerātu).

Reakcija ir viegli atgriezeniska, notiek Mg 2+ jonu klātbūtnē. Fermenta kofaktors ir arī 2,3-bisfosoglicerīnskābe tādā pašā veidā kā fosfoglukomutāzes reakcijā, glikozes-1,6-bisfosfātam ir kofaktora loma:

Devīto reakciju katalizē enolāze, ar 2-fosficerskābi, izdalot ūdens molekulu fosfololpiruvīnskābē (fosfololpiruvāts), un fosfāta saite 2. pozīcijā kļūst par augstu enerģiju:

Enolāzi aktivizē divvērtīgie katjoni Mg 2+ vai Mn 2+, un to inhibē fluorīds.

Desmito reakciju raksturo augstas enerģijas saiti un fosfāta atlikuma pārnešanu no fosfololpiruvāta uz ADP (substrāta fosforilēšana). Katalizē piruvāta kināze:

Piruvāta kināzes iedarbībai ir nepieciešami Mg 2+ joni, kā arī monovalenti sārmu metālu katjoni (K + vai citi). Šūnas iekšienē reakcija ir praktiski neatgriezeniska.

Vienpadsmitās reakcijas rezultātā samazinās piruvīnskābe un veidojas pienskābe. Reakcija notiek, piedaloties fermenta laktāta dehidrogenāzes un koenzīma NADH, kas veidojas sestajā reakcijā:

Glikolīzes procesā notiekošo reakciju secība parādīta 1. attēlā. 10.3.

Att. 10.3. Glikolīzes reakciju secība.

1 - heksokināze; 2 - fosforglikoizožu laiki; 3 - fosfofruktokināze; 4 - aldo-lase; 5 - triozes fosfāta izomerāze; 6 - gliceraldehīda fosfāta dehidrogenāze; 7-fosfoglicerāta kināze; 8 - fosfogliceromutāze; 9 - enolāze; 10 - piruvāta-naza; 11 - laktāta dehidrogenāze.

Piruvāta reducēšanās reakcija pabeidz iekšējo redoksglikolīzes ciklu. NAD + spēlē ūdeņraža starpnovadītāja lomu no gliceraldehīda-3-fosfāta (6. reakcija) uz piruvīnskābi (11. reakcija), kamēr tā pati atjaunojas un atkal var piedalīties cikliskā procesā, ko sauc par glikolītisko oksidāciju.

Glikolīzes procesa bioloģiskā nozīme galvenokārt ir enerģijas bagātīgu fosfora savienojumu veidošanā. Glikolīzes sākumposmā tiek izlietotas 2 ATP molekulas (heksokināzes un fosfofrucīna-kināzes reakcijas). Turpmākajās 4 ATP molekulās (fosfoglicerāta kināzes un piruvāta kināzes reakcijas) veidojas. Tādējādi glikolīzes energoefektivitāte anaerobos apstākļos ir 2 ATP molekulas uz vienu glikozes molekulu.

Kā jau minēts, galvenā reakcija, kas ierobežo glikolīzes ātrumu, ir fosfofruktokināze. Otrā reakcija, ātruma ierobežojošā un regulējošā glikolīze ir heksokināzes reakcija. Turklāt glikolīzi kontrolē arī LDH un tā izoenzīmi.

Audos ar aerobo metabolismu (sirds audi, nieres utt.) Dominē LDH izoenzīmi.₁ un LDH₂ (sk. 4. nodaļu). Šos izoenzīmus inhibē pat nelielas piruvāta koncentrācijas, kas novērš pienskābes veidošanos un veicina piruvāta (precīzāk, acetil CoA) pilnīgāku oksidēšanos trikarboksilskābes ciklā.

Cilvēka audos, kas lielā mērā izmanto glikolīzes enerģiju (piemēram, skeleta muskuļus), galvenie izoenzīmi ir LDH₅ un LDH₄. LDH aktivitāte₅ maksimāli pie tādām piruvāta koncentrācijām, kas inhibē LDH₁. LDH izoenzīmu pārsvars₄ un LDH₅ izraisa intensīvu anaerobu glikolīzi, strauji pārveidojot piruvātu ar pienskābi.

Kā jau minēts, glikogēna anaerobās sadalīšanās procesu sauc par glikogenolīzi. Glikogēna D-glikozes vienību iesaistīšana glikolīzes procesā notiek, piedaloties 2 fermentiem - fosforilāzei a un fosfo-gliko-mutāzei. Glikolīzes procesā var iekļaut glikozes-6-fosfātu, kas veidojas fosfoglukomutāzes reakcijas rezultātā. Pēc glikozes-6-fosfāta veidošanās vēl viens glikolīzes un glikogenolīzes ceļš sakrīt:

Glikogenolīzes procesā, nevis divos, bet trīs ATP molekulās uzkrājas augstas enerģijas savienojumu veidā (ATP netiek izlietots glikozes-6-fosfāta veidošanai). Šķiet, ka glikogenolīzes energoefektivitāte šķiet nedaudz augstāka par glikolīzes procesu, bet šī efektivitāte tiek realizēta tikai aktīvā fosforilāzes klātbūtnē a. Jāatceras, ka ATP tiek patērēts fosforolilāzes b aktivācijas procesā (sk. 10.2. Att.).